"#$組成溶漿機基因及有關的調控區(qū),。其余冗長的 "#$功能尚不清楚,。而且真核生物的 "#$與蛋白質結合形成具有高級結構的染色質。因此，真核生物基因表達調控有其自身的特點,。一,、真核生物基因表達調控的分子結構基礎及基因表達調控的特點 !!與原核生物相似，轉錄的調控也是真核生物基因表達的主要控制點,。但真核生物的核小體是染色質的基本單位,。結構的不同使真核基因表達調控與原核生物也有區(qū)別。真核基因轉錄特點為： !!（一）基因被激活時使轉錄區(qū)染色質結構發(fā)生變化 !!激活基因的染色質最主要的結構變化是： ! !’(對 "#)*+ !的敏感性增高 !!用 "#)*+ !處理脊椎動物的細胞核時,， ’,-的基因組有選擇地被酶降解,。超敏感點常位于正在轉錄或具有潛在轉錄活性的基因。敏感區(qū)的核小體包裝較為疏松,，主要為已經(jīng)起始或即將起始轉錄的基因的 ./側翼區(qū),，也可出現(xiàn)于它們的 0/側翼區(qū)甚至于轉錄區(qū)內。 ! !1(核小體結構的變化 !!核小體由兩組 21$,、213,、20和 24組成的八聚體及其包繞八聚體二圈的 "#$組成。當啟動子,、增強子結合蛋白在啟動子區(qū)活性轉錄起始復合物中與基礎轉錄因子相互作用,， &#$聚合酶進入核小體的第一圈 "#$時，促進與第一圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離,，使 &#$聚合酶有可能向前移動（圖 ’. 5）,，完成第一圈 "#$轉錄后， 21$ 213二聚體又與 20 24四聚體結合,。當 !!圖 ’. 5!核小體核心結構與 &#$聚合酶 "的轉錄 &#$聚合酶進入核小體的第二圈 "#$時,，促進與第二圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離，使轉錄不斷進行,。當該核小體完成轉錄后,，核小體恢復原有結構。 #"!第三篇 !遺傳信息的傳遞! ! "# $%&堿基的化學修飾 !!在真核生物中,， ’(的胞嘧啶環(huán)
的 ’位甲基化,，并與其 ")的鳥嘌呤形成 *+,結構。發(fā)生在基因 ’)側翼區(qū)的 *+,結構又稱 *+,島,。甲基化范圍與基因轉錄呈反比關系,，處于轉錄活化狀態(tài)的基因的 *+,序列呈低甲基化狀態(tài)。 ! !-#組蛋白的磷酸化和乙�,；� ! ! ."和 .-是組蛋白修飾酶的主要底物,。其氨基端的磷酸化和乙�,；捎绊懞诵◇w的穩(wěn)定性,。 ."和 .-的氨基末端的賴氨酸被乙酰化后，核小體間的 $%&產(chǎn)生過多的負超螺旋而使核小體脫落,，有利于轉錄調控因子的結合,。 !!（二）正調節(jié)占主導地位 !!盡管正、負調控在真核細胞的基因表達中均可見,，但正調控機制占主導地位,。 !!（三）時空差別使真核基因的表達調控更為復雜、有序 !!在原核生物中,，基因轉錄的同時就進行翻譯,。在真核生物中，轉錄發(fā)生于核內,，而翻譯發(fā)生于胞質中,。這種時空差別使真核基因的表達調控更為復雜、有序,。二,、轉錄水平的調控 !!真核生物的轉錄調控是通過 $%&上的堿基序列（順式作用元件）和與其結合的蛋白質（反式作用因子）來完成的。反式作用因子通過與順式作用元件的結合,，改變 $%&的構象,，影響基因的轉錄。 !!（一）順式作用元件 !!按功能特性,，順式作用元件可分為啟動子（+/01023/）,、增強子（3456473/）和沉默子（89:3473/）。 ! !;#啟動子 !!啟動子與原核生物操縱子啟動子具相似的功能,。真核基因啟動子是指 <%&聚合酶的結合位點及其> ?@A+的 $%&序列,。這些組件有 ?’ >
